Конкурентные взаимоотношения в растительном мире

 

Внутривидовая конкуренция у растений

Конкуренция (от лат. concurrentia — сталкиваться) — соперничество между организмами со сходными потребностями за доминирование, за пищу, территорию и другие условия существования. Конкуренция - биотический фактор - возникает в результате нехватки ресурса или его ограниченной доступности. Таким ресурсом для растений может быть минеральное питание (соединения фосфора, азота, калия и др.), количество света, влаги и т.д.

Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция организмов - это состязание организмов одного вида за право жить в одной популяции на одной территории, т.е. борьба организма за выживание на данной территории. Пространственное разделение можно наблюдать и среди растений. Произрастая совместно в одном местообитании, растения простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может колебаться от нескольких миллиметров у корнеподстилочных растений (таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев. Результатом этой внутривидовой борьбы будет является сохранение популяции за счет гибели слабых, не способных выжить и дать потомство в конкретных условиях среды обитания. Например, в одновозрастном хвойном лесу одни деревья широко раскинули крону и больше улавливают света, их корни проникают глубже и достают воду и питательные вещества, принося ущерб слабым; преимущества в возобновлении и размножении имеют более развитые особи, а менее развитые особи не способные получать достаточное количество питательных веществ просто отмирают. 

Внутривидовая конкуренция – это соперничество особей одного вида за ресурс, когда его не хватает. При увеличении плотности популяция для обеспечения жизнедеятельности организмов потребуется больше затраты времени и энергии. В этом случае возрастает внутривидовая конкуренция, что приводит к повышению энергетических затрат и к снижению скорости потребления пищи. В результате шансы выжить уменьшаются. Возможно, что только один из всех проростков растений с большой вероятностью доживет до репродуктивной зрелости, чем проросток, окруженный густой порослью. Даже если он не погибнет, то  будет мелким, неразвитым. Даст мало потомства. Следовательно, повышение плотности популяции уменьшает вклад каждой особи в следующее поколение.

Можно выделить некоторые общие черты внутривидовой конкуренции:

  •  снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;
  •  ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;
  •  неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида при сходстве существенных характеристик (потребляют одинаковые ресурсы среды);
  •  прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа конкурентов;
  •  конечный результат конкуренции – уменьшение вклада в следующее поколение.

Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость роста популяции - падает рождаемость и растет смертность - при увеличении ее плотности. Территориальность является способом не допустить слишком высокой плотности особей своего вида и сохранить кормовую базу для себя и потомства.

Конкуренция отображается на внешнем виде растений. Представители одного вида могут существенно различаться, в зависимости от степени их изолированности от других особей. Наблюдать это явление можно у дуба. Отдельно растущий, он обладает широкой, раскидистой кроной. Нижние ветки сильные и хорошо развиты, ничем не отличаются от верхних. В лесу, среди других деревьев, нижние ветви не могут получать достаточно света и отмирают. Дуб обретает узкую, вытянутую форму кроны вместо шарообразной.

Конкуренция может носить достаточно острый характер, например в борьбе за гнездовую территорию. Такой тип называется прямой конкуренцией. В большинстве случаев эти конфликты происходят между особями одного вида. Однако часто конкурентная борьба протекает внешне бескровно. Например, на многих хищных животных, конкурирующих за пищу, другие хищники влияют не прямо, а опосредованно, через уменьшение количества пищи. То же происходит в мире растений, где при конкуренции одни влияют на другие опосредованно, через перехват питательных веществ, солнца или влаги. Этот тип носит название косвенной конкуренции.

В процессе своей жизнедеятельности влияние растений друг на друга может быть различным, и даже угнетающим. Каждый обитатель флоры в той или иной степени способен выделять химические вещества, которые не всегда приходятся по вкусу его соседям. Взаимное влияние растений друг на друга с помощью выделяемых ими физиологически активных химических веществ называется аллелопатией. 

Влияние растений друг на друга осуществляется при непосредственном соседстве растений - корнями и листьям и через выделение различных веществ. Листья выделяют соединения или летучие вещества, как, например, сильно пахнущие ароматические травы, или водорастворимые, которые при поливе или дожде смываются и попадают в почву. Корни выделяют в почву большое количество водорастворимых органических соединений, среди них немало биологически активных, стимуляторов или ингибиторов роста. Они поглощаются корнями расположенных рядом растений и оказывают на них определенное влияние. Воздействия на растения могут оказывать очень многие химические вещества, синтезированные растениями, продукты их трансформации и метаболизма сапрофитов, разлагающих органические вещества растений. 

Аллелопатия у растений - это метод борьбы за выживаемость растений разных видов друг с другом. Известен классический пример в природе воздействие ореха черного Juglans nigra L. на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и Др.). Вблизи грецкого ореха яблони и груши плохо развиваются, а молодые деревья те и вовсе погибают. Учеными установлено, что угнетение роста или отсутствие растительности под кроной черного ореха обусловлено, главным образом, ядовитыми свойствами падающих с дерева капель. Сок листьев ореха ядовитый. 

Исследованиями ученых было установлено, что во время дождей из листьев вымываются:

  • минеральные вещества: кальций, калий, магний, натрий, марганец, фосфор, азот;
  • органические соединения: сахар, алкалоиды, фитогормоны, дубильные вещества, фенольные соединения, органические кислоты, пигменты и др.

Выделение корнями, листьями и стеблями минеральных веществ и различных органических соединений имеет очень большое значение в питании растений при совместном произрастании. В процессе своей жизнедеятельности растения выделяют большое количество различных веществ, некоторые из них носят фитотоксичный характер. Фитотоксины растений одного вида угнетают жизнедеятельность других видов растений.

Установлено подавление кустарниками травянистой растительности в аридных и полуаридных ландшафтах. Возможно, что экологический смысл подавления травянистой растительности - конкуренция за воду. 

У растений конкуренция в популяции может выражаться не столь ярко. В случае когда часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет не прямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.
Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.

Саморазреживание растительных популяций

В искусственных лесопосадках хвойных деревьев наблюдается засыхание многих саженцев, потому что с возрастом происходит увеличение размеров растений и им все больше и больше требуется питательных веществ, воды и света, что приводит к ужесточению борьбы за выживание. При создавшейся скученности растений на определенной территории среди саженцев усиливается борьба за выживание, выживают сильнейшие, а слабые погибают. Чтобы этого не происходило, и не погибали саженцы в лесопосадках для снижения конкуренции организмов за территорию в них делают выборочную вырубку. Этим самым создаются более благоприятные условия для произрастания не подвергшихся вырубке молодых растений.

В природе все растения при половом размножении образуют огромное количество семян, намного больше, чем то, которое необходимо для поддержания численности популяции вида на данной территории. Например, красавица берёза в год производит более миллиона семян, и все они разлетаются по всему свету. Прорастают только единицы семян и то не все доживают до взрослого состояния. Многие проростки и взрослые особи березы или абсолютно все от конкретного дерева погибают в процессе борьбы за существование. Выработка огромного количества семян одним растением - это одно из приспособлений к выживаемости вида. 

В борьбе с неблагоприятными условиями среды  в процессе эволюции у растений выработались приспособления к конкретным условиям среды. Так в пустыне, где все организмы испытывают недостаток влаги, у растений имеются следующие приспособления: редукция листьев; образование длинных корней. Длинный корень позволяет растению доставать воду с глубин, так у верблюжьей колючки длина корня достигает 20 метров. Маленькая площадь у листьев (колючки) способствует медленному испарению воды, что дает возможность экономному ее расходованию. 
У многих растений пустыни листья покрыты либо пушком, либо восковым налетом, что тоже уменьшает площадь испарения листьев. Все эти приспособления способствуют растениям пустыни переносить постоянный недостаток влаги.

Наоборот, растения тропических лесов приспособились жить в избытке влаги и при частых дождях. Поэтому для местной фауны характерны глянцевые листья, с которых хорошо скатывается вода. Типичные представители "дождевого леса":

1. Мангры – это деревья, живучие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек. Они бывают затоплены по несколько месяцев. Растут в местах, где солёная морская вода смешивается с пресной, выводя избыток соли через листья. Имеют ходульные корни, которые названы так из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули, представляют собой дополнительную опору, настолько необходимую на зыбких грунтах мангровых болот. Это позволяет растениям получать кислород сразу из воздуха, а подземные корни только удерживают ствол. Опорные корни могут содержать почти четверть наземной биомассы деревьев. 

2. Орхидеи (эпифитные) – чтобы их не затопило, приспособились жить на деревьях. То есть и корень, и цветы, и листья - всё это сидит на ветке, получая необходимую влагу из тумана, или собирая дождевую воду.

В тундре благоприятный слой почвы и воздуха измеряется всего лишь несколькими сантиметрами. Поэтому многие тундровые растения низкорослые, они распластаны по земле, а их корневые системы разрастаются в основном в горизонтальном направлении и почти не идут в глубину. По той же причине листья у растений имеют маленькую площадь. 

Таким образом, внутривидовая конкуренция влияет на рост и распределение биомассы в пределах растительных популяций. По мере роста особи увеличиваются в размерах, возрастают их потребности и как следствие – возрастает конкуренция между ними, что приводит к гибели. Число выживших особей и скорость их роста зависят от плотности популяции. Постепенное уменьшение плотности растущих особей называется самоизреживанием. 

Территориальная конкуренция (территориальность) у растений

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. У растений территорию занимает вид - часть популяции. Борьба особи какого-либо растения за территорию может осуществляться увеличением корневой системы, ростом побегов, увеличением листовой площади. Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость роста популяции - падает плодовитость, растет смертность - при увеличении ее плотности. Территориальность является способом не допустить слишком высокой плотности особей своего вида и сохранить возможность минерального и фотосинтетического питания для себя.

Борьбу за территорию в растительной популяции можно описать следующим образом. Так в какой-то растительной популяции растения, произрастая совместно в одном местообитании, растения простирают свои корневые системы на разную глубину, тем самым разделяя области поглощения питательных элементов и воды. Глубина проникновения может колебаться от нескольких миллиметров у корнеподстилочных растений (таких как кислица) до десятков метров у крупных деревьев.

Растения, хоть и не могут открыто нападать на соперника и отпугивать его, тоже имеют свои методы соперничества. У них борьба происходит главным образом за свет, воду и свободное пространство. В жестких условиях существования внутривидовая конкуренция растений проявляется в виде самоизреживания. Процесс этот начинается с распространения семян и захвата растением территории. Проросшие всходы не могут развиваться одинаково, одни растут активнее, другие медленнее. Высокие деревья с раскидистой кроной затеняют другие деревья, забирая всю солнечную энергию себе, а их мощные корни перекрывают путь к питательным веществам. Так маленькие и слабые растения засыхают и погибают.

В отличие от животных растения не могут самостоятельно передвигаться в пространстве, поэтому они не могут индивидуально бороться за территорию друг с другом.  Где-нибудь на открытом месте, недалеко от большого дерева, дающего множество семян, появляется несколько десятков всходов — маленьких деревцев. Новая популяция молодых деревцев выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Молодые деревца растут и с течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, слабее других деревцев, отстают, другие обгоняют. Поскольку дереву необходимо много света (его крона поглощает почти весь падающий на него свет), то более слабые деревца начинают всё больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают. Получая больше света, а значит, больше питания у данного деревца хорошо развивается корневая система, что еще больше укрепляет позиции организма в борьбе за выживание. В конце концов, через много лет на поляне от сотни растений остается два-три дерева (а то и одно) — наиболее сильные особи из всего поколения. В итоге произошло увеличение количества особей в популяции и освоение дополнительной территории. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, чем у животных: участок занимает не особь, а группа.

Завоевывать новую территорию растения могут различными способами, например распространением семян. Для распространения семян многие растения имеют различные приспособления,  способствующих их переносу на значительные расстояния от материнского растения. Кедр, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, почти всегда концентрируются около материнского растения, поэтому они распределены по территории не равномерно, а отдельными скоплениями. В то же время растения, семена которых легко разносятся ветром, распределены по территории значительно более равномерно. Амброзия полыннолистная (лат. Ambrosia artemisiifolia) образует равномерные участки с многочисленными особями. Размножается амброзия только семенами. Хорошо развитые растения могут давать до 40 тысяч семян. Характерно, что всхожесть имеют не только вызревшие семена, но и семена восковой и молочной спелости. Благодаря плодовитости, большой жизненной стойкости и способности к распространению семян ветром, можно объяснить высокую скорость по завоеванию новых территорий.

У многих видов растений корневые системы выделяют химические вещества, которые подавляют рост соседних растений своего же вида. Обычно аутоксичные свойства проявляют вещества органического происхождения. Одним из примеров проявления аутотоксичности является действие кофеина, содержащегося в плодах и листовом опаде кофе, на проростки этих растений. На плантациях кофе в верхнем слое почвы кофеина накапливается - 1-2 г/м2 за год. Опытным путем показано, что митоз в кончиках корней проростков кофе прекращается после действия 10 мм кофеина в течение 12 ч. Биологическое значение подобной аутотоксичности, возможно, заключается в предотвращении прорастания семян, и переуплотнения растительного покрова, то есть в поддержании территориальной целостности популяции, то есть фактически в предотвращении конкуренции. Установлено, что кофеин подавляет прорастание и других видов, например Amarantlius spinosus L. широко известный как колючий амарант или тернистый амарант, является растением, родным для тропических Америк, но присутствует на большинстве континентов в качестве внедренного вида, а иногда и вредного сорняка.

Представитель семейства Сложноцветные гваюла (лат. Parthenium argentatum), произрастающее в Северной Мексике и на юго-западе США, которое иногда культивируется как каучуконосное. Выделения этого растения подавляют рост соседних растений самой гваюлы. Аутотоксичным веществом оказалась гракс-циннамовая кислота, ингибирующая рост гваюлы в концентрации всего лишь 0,0001%- Из воды от промывки 20 000 корней было получено 1,6 г токсичного материала.

Например, среди экзометаболитов, выделяемых из корней взрослого дерева ели, есть вещества, которые отрицательно влияют на рост молодых проростков ели. Выделения этого растения подавляют рост и вызывают гибель многих проростков, произростающих вблизи взрослого дерева. Происходит разрежение проростков, в результате чего поддерживается территориальная целостность популяции, то есть предотвращается конкуренция. Природа этих веществ различна у разных растений. Установлено 

Значение территориальности заключается в том, что особи, занимающие индивидуальный участок, обычно имеют гораздо более высокую приспособленность, чем особи не имеющие его. Действительно, те представители территориальных видов, которым не удалось занять индивидуального участка, часто не вносят никакого вклада в следующее поколение. Поэтому наиболее важным следствием территориальности является популяционная регуляция или точнее регуляция числа особей, занимающих индивидуальные участки. Когда обладатели участка гибнут или их удаляют искусственно, освободившееся местообитание часто быстро занимают другие особи. 

Таким образом, растения конкурируя в процессе борьбы за существование, используют различные методы соперничества. У них борьба происходит главным образом за свет, воду и свободное пространство. Завоевывать новую территорию растения могут различными способами, например распространением семян. Для распространения семян многие растения имеют различные приспособления, способствующих их переносу на значительные расстояния от материнского растения. В процессе эволюции у растений выработались приспособления к конкретным условиям среды, особый тип морфологического строения стеблей, листьев, цветка, корней и т.п. У растений корневые системы, листья, стебли выделяют химические вещества, которые подавляют рост соседних растений своего же вида. Растения образуют вещества, с помощью которых привлекают насекомых для опыления цветков или, наоборот, для отпугивания вредителей. Выделения растений способны подавлять рост различных микроорганизмов.