Определение типов гамет и кроссинговер у тригетерозигот


Определение взаимного расположения генов А, В и С

Задача 134.
Локусы А, В и С сцеплены. Определение расстояний с помощью дигибридных анализирующих скрещиваний дало следующие результаты:
ВаС = 22 %, АвС = 26,5 %, ВсА = 8 %. Определите взаимное расположение генов. Почему расстояние между крайними генами меньше суммы расстояний между ними и средним геном? Вычислите теоретическую частоту гамет, образующихся в результате двойного кроссинговера.
Решение:
Если предположить, что ген С расположен слева от гена В, то в этом случае расстояние между геном А и С должно быть равно разности расстояний между генами А - В и В - С, т. е. 8% - 22% = -14%. Но в действительности расстояние между генами А и С совсем другое и равно 26,5%, и уж не 14%, что в приципе неправильно.
Если предположить теперь, что ген С расположен справа от гена В, то в этом случае расстояние между генами А и С должно быть равно сумме расстояний между генами А - В и генами В - С, т. е. 8% + 22% = 26%, что примерно соответствует расстоянию, установленному опытным путем. Получается, что это предположение более правильное, и расположения генов А, В и С в хромосоме схематически можно изобразить следующим образом: А - 8%, B - 22%, C - 26%.

Теоретическая частота кроссинговера между генами A и C равна: rfAC = (8% + 22% = 26%), не соответствует практической частоте кроссинговера между генами A и C = 26,5%. Это возможно только тогда, если предположить, что кроссинговер между генами А и С увеличивается. Это возможно тогда когда кроссинговер между генами А и В как бы стимулирует дополнительный кроссинговер между генами А и С, т. е. это пример комбинативного влияния гена В или А на кроссинговер генов на участке А-С.

Для расчета теоретической частоты гамет, образующихся в результате двойного кроссинговера необходимо определить частоту теоретического двойного кроссинговера, которая будет равна произведению одиночных кроссинговеров: 0,08 * 0,22 = 0,0176 = 1,76%. Тогда вероятность гамет образующихся в результате двойного кроссинговера равна 0,88% (1,76%/2 = 0,88%). Следовательно, гаметы с двойным кроссинговером ABc и abC типа (частота появления – 1,762%), по 0,88 каждой.

Вероятность двойного кроссинговера между генами А и С должнаа быть равна произведению процентов кроссинговера на участках АВ (8%) и ВС (22%), т.е. (8/100) . (22/100) * 100% = 1,76%. 

Hам нужно определить коэффициент коинциденции — показатель степени совпадения наблюдаемого числа перекрестов с ожидаемым числом, учитывающий проявление интерференции. Интерференцию измеряют отношением наблюдаемого числа двойных перекрестов к теоретически ожидаемому. Это отношение в генетике называют величиной совпадения, или коинциденцией, и выражают в долях единицы, или в процентах. В приведенном примере она равна разности между практической частотой кроссинговера между генами A и C и теоретической частотой кроссинговера между этими генами разделенный на 2: (26,5 - 26)/2 = 0,25.


Определение типов гамет у тригетерозигот при кроссинговере

Задача 135. 
Какие типы гамет и в каком процентном соотношении образуются из особи с генотипом ABC||abc, если частота кроссинговера между сцепленными генами составляет 20%?
Решение:
У тригетерозигот происходит как одинарный кроссинговер между первым и вторм генами (АВ) и между вторым и третьим генами (ВС), но еще и дополнительно происходит двойной кроссинговер, возникающий в результате одновременной рекомбинации на участке между первым и вторм генами и между вторым и третьим генами (AB и BC).  
В силу линейного расположения генов на хромосоме расстояние между генами А и С можно определить как сумму расстояний между генами A и B и генами B и C: 
AC = AB + BC = 20%.
Частота кроссинговера между генами A и C равна: rfAC = (10% + 10%) – (2 . двойной кроссинговер). Поскольку нам не известен коэффициент коинциденци1и, то мы можем определить только частоту теоретического двойного кроссинговера, которая будет равна произведению одиночных кроссинговеров: (10%/100%) . (10%/100%) = (0,1 . 0,1) = 0,01 = 1%. Отсюда rfAC = (10% + 10%) - (2 * 1%) = 18%.
У тригетерозиготы с генотипом Abc//aBC будет образовываться восемь типов гамет:
ABC|, abc| - некроссоверные гаметы;
кроссоверный класс гамет, возникающий в результате рекомбинации на участке AB - aBC| и  Abc|;
кроссоверный класс гамет, возникающий в результате рекомбинации на участке BC - ABc| и abC|;
двойной кроссоверный класс гамет, возникающий в результате одновременной рекомбинации на участке AB и BC - AbC| и aBc|.
Для того чтобы определить частоту гамет, которые образуются в результате одиночных обменов на участках между генами A и B или генами B и C, необходимо воспользоваться показателями rfAB и rfBC. Нам известно, что частота кроссинговера между генами A и B, которая является суммой частот одиночного кроссинговера между этими генами и двойного кроссинговера, равна 10%. Следовательно, доля гамет aBC| и  Abc| типа равна 9% (10% – 1%).  Каждая из этих гамет образуется с частотой по 4,5% (9%/2 = 4,5%).
Так как частота теоретического двойного кроссинговера составляет 1%, следовательно, доля гамет AbC| и aBc| типа равна 1%.  Каждая из этих гамет образуется с частотой по 0,5% (1%/2 = 0,5%). 
Нам известно, что частота кроссинговера между генами B и C, которая является суммой частот одиночного кроссинговера между этими генами и двойного кроссинговера, равна 10%. Следовательно, доля гамет ABc| и abC типа равна 9% (10% – 1%).  Каждая из этих гамет образуется с частотой по 4,5% (9%/2 = 4,5%).
Наконец, мы можем определить долю гамет родительского класса, которая равна 100% – 9% (частота образования гамет aBC| и  Abc| типа) – 9% (частота образования гамет aBC| и  Abc| типа) – 1% (частота образования гамет с двойным кроссинговером - AbC| и aBc|) = 81% (100% - 9% -9% -1%). Каждая из родительских гамет при этом образуется с частотой 40,5% (81%/2 = 40,5%).
Запишем схему образования гамет
Р: ABC||abc
Г: 
ABC| - 40,5%; abc| - 40,5% - некроссоверные гаметы;
aBC| - 9%; Abc| - 9% - кроссоверный класс гамет, возникающий в результате рекомбинации на участке AB;
ABc| - 9%; abC| - 9% - кроссоверный класс гамет, возникающий в результате рекомбинации на участке BC;

AbC| - 0,5%; aBc| - 0,5% - гаметы, возникающие в результате двойного кроссинговера.

 


1Коэффициент коинциденции - отношение наблюдаемого числа двойных перекрестов к теоретически ожидаемому. В генетике это отношение называют величиной совпадения, или коинциденцией, и выражают в долях единицы, или в процентах.