Наследование признаков при дигибридном скрещивании 

В природе каждый организм имеет несколько пар хромосом, в которых находится огромное число генов. Поэтому любой организм всегда гетерозиготен по многим аллелям. Однако для исследователя важно, сколько пар ал-лельных генов подвергается анализу. Если одна пара, его называют моногибридом, если две — дигибридом, три — тригибридом и т.д. При скрещивании моногибридов между собой в потомстве возможны только два фенотипа — исходные родительские. При скрещивании же ди- и полигибридов в потомстве появляются различные комбинации признаков, которых не было у родителей. Тем не менее при этом существуют тоже определенные закономерности. Мендель установил, что при скрещивании ди- и полигибридов во втором поколении происходит расщепление каждой пары признаков, независимо друг от друга, в отношении 3:1.

Почему так происходит? Случаи независимого расщепления возможны тогда, когда гены каждой из анализируемых пар признаков находятся в разных парах хромосом. Вспомним, что во время мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные гаметы. Можно себе представить всю картину следующим образом. Если хромосома с геном А пойдет в одну гамету, то хромосома с геном а должна идти в другую гамету. Хромосома с геном В идет в одну гамету, с геном b — обязательно в другую. Но расхождение негомологичных хромосом не зависит одна от другой. Если в одну гамету ушла хромосома с геном А, то в эту же гамету может уйти хромосома с геном В. Если же с хромосомой А ушла хромосома с b, то хромосома с геном В должна уйти в гамету с хромосомой а. Иначе говоря, у дигибридов при расположении анализируемых аллелей в разных парах хромосом возможно четыре типа комбинаций генов в гаметах (рис. 1), и число этих комбинаций равновероятно — всех по 1/4. Вообще нужно иметь в виду, что у моногибридов возможно лишь 2 (21) типа гамет, у дигибридов —4 (22), у тригибридов —8(23), т. е. при анализе n аллелей число возможных вариантов гамет равно 2n. Решение задач на дигибридное скрещивание облегчается решеткой Пеннета, составляемой соответственно числу возможных вариантов гамет. При скрещивании дигибридов она будет включать четыре типа мужских гамет, которые записываются по горизонтали, и четыре типа женских гамет, которые записываются по вертикали. Запись гамет следует производить строго в определенном порядке, как это показано на рис. 2. Тогда открываются интересные закономерности, облегчающие решение разнообразных задач. По одной диагонали собираются генотипы всех гомозиготных особей: в левом верхнем углу все. доминантные гены, ниже вправо — доминантные А и рецессивные b, дальше — рецессивные а и доминантные В, в правом нижнем углу — все рецессивные гены. Эта диагональ показывает все четыре класса фенотипов в случаях полного доминирования. По второй диагонали собираются все дигибриды. В остальных клеточках оказываются моногибриды. Характерное для скрещивания дигибридов расщепление фенотипов при условии полного доминирования в обоих аллелях 9:3:3:1 показано на рис. 2 штриховкой.

Рис. 1. Сема возможных перекомбинаций в гаметах дигибридов в случае расположения анализируемых пар генов в разных парах хромосом

По схеме рис. 1. можно проследить, например, ход скрещивания гороха, различающегося по двум парам признаков — цветности и форме горошины. Возьмем А — ген желтого цвета, а — зеленого цвета, В — ген гладкой формы горошины, b - ген морщинистой формы. При скрещивании гомозиготного желтого гладкого гороха с гомозиготным зеленым морщинистым все потомство оказывается по фенотипу желтым гладким (закон единообразия), по генотипу — дигетерозиготным, т. е. все растения — дигибриды. При скрещивании дигибридов между собой по фенотипу получается потомство четырех классов: желтые гладкие горошины, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые. Соотношение их соответственно 9 :3 :3 :1. Два класса фенотипов — желтые морщинистые и зеленые гладкие — появляются в потомстве как новые комбинации. Но если мы будем рассматривать все потомство только по одной паре признаков, не обращая внимания на другую, то увидим независимое расщепление каждой пары признаков в отношении 3 : 1, Так, растений с желтыми горошинами оказалось всего 12 из 16, а зеленых — 4 из 16, т. е. 3: 1, хотя как желтые, так и зеленые горошины были и гладкими и морщинистыми. Точно так же с формой горошины: 12 гладких и четыре морщинистых, что соответствует 3:1.

Рис. 2. Сема дигибридного скрещивания и анализ его с помощью решётки Пеннета

По решетке Пеннета можно судить о характере расщепления потомства при разнообразных генотипах родителей. Например, при скрещивании дигибрида с гомозиготной рецессивной особью получается четыре класса фенотипов в отношении 1 :1 :1 : 1 (см. правый столбец на рис. 2). При скрещивании дигибрида с особью aabb получается два фенотипических класса в отношении 1 :1 (см. третий столбец на рис. 3). При скрещивании особи ААВЪ с ааВb получится два фенотипических класса в отношении 3 :1 (см. четыре правые верхние клеточки). И так далее.
Рассмотрим пример решения задачи на дигибридное скрещивание:

Задача 1
Карий цвет глаз и праворукость – аутосомные доминантные признаки, несцепленные друг с другом. У кареглазой женщины, хорошо владеющей левой рукой, и у голубоглазого мужчины, хорошо владеющего правой рукой, родилось двое детей: голубоглазая праворукая дочь и кареглазый леворукий сын.
Чему равна вероятность рождения в этой семье кареглазого праворукого ребенка?
Решение:
Оформим краткую запись условия задачи и найдем генотипы родителей.

Ответим на основной вопрос задачи

Ответ:
Вероятность рождения в этой семье кареглазого праворукого ребенка равна 1/4.